Παρασκευή 2 Δεκεμβρίου 2016

Βιολογία της Μέλισσας

Η βασίλισσα ωοτοκεί σε βασιλικά κελιά, σε κελιά εργατριών ή κηφήνων. Τα γονιµοποιηµένα αυγά αναπτύσσονται είτε σε εργάτριες είτε
σε βασίλισσες ενώ τα αγονιµοποίητα αυγά σε κηφήνες.
Κατά το στάδιο της προνύµφης η µέλισσα τρέφεται γι αυτό σ’ αυτό το στάδιο αναπτύσσεται πολύ γρήγορα και αποκτά µεγάλο βάρος. Αυτές οι αλλαγές συµβαίνουν όταν τα κελιά είναι ασφράγιστα ενώ µετά το σφράγισµα των κελιών ακολουθεί η ανάπτυξη της προνύµφης και η µεταµόρφωση σε νύµφη. Όταν η ανάπτυξη ολοκληρωθεί τότε η µέλισσα µέσα από το κελί ανοίγει το σφράγισµα και εξέρχεται. Για να ολοκληρωθεί η ανάπτυξη της µέλισσας από αυγό µέχρι το ενήλικο απαιτούνται για τη βασίλισσα 16 ηµέρες, για την εργάτρια 21 ηµέρες, ενώ για τον κηφήνα 24 µέρες. 
Ο ακριβής χρόνος ανάπτυξης, καθώς και η ποιότητα της εκκολαπτόµενης µέλισσας εξαρτάται από τη θερµοκρασία, τη θρέψη και τη φυλή της.
Η διαφοροποίηση στη µέλισσα µπορεί να εκφραστεί απλά: από αγονιµοποίητο αυγό προέρχεται ο κηφήνας, ενώ από γονιµοποιηµένο αυγό εργάτρια η βασίλισσα. Αυτό εξαρτάται από τον τύπο του κελιού στο οποίο έχει ωοτοκηθεί το αυγό και από διάφορους παράγοντες θρέψης της προνύµφης. Ένα αυγό που ωοτοκείται σε εργατικό κελί µπορεί να µεταφερθεί σε βασιλικό κελί και µε κατάλληλες συνθήκες να αναπτυχθεί σε βασίλισσα και αντιθέτως, ένα αυγό που ωοτοκήθηκε σε βασιλικό κελί µπορεί να µεταφερθεί σε εργατικό κελί και εκεί να αναπτυχθεί σε εργάτρια. Όµως ενώ ο τύπος του κελιού είναι ένας σηµαντικός παράγοντας για την ανάπτυξη εργατριών ή βασιλισσών, από µόνος του δεν µπορεί να εξηγήσει το µηχανισµό που καθορίζει εάν θα αναπτυχθεί ένα γονιµοποιηµένο αυγό σε εργάτρια ή βασίλισσα. Ίσως η ποιότητα και η ποσότητα της τροφής που δίδεται στην αναπτυσσόµενη προνύµφη καθορίζει τη µορφή και οι παράγοντες θρέψης ενεργούν µέσω συστήµατος ορµονών της προνύµφης.  
Ο βασιλικός πολτός διαφέρει από τον εργατικό πολτό επειδή περιέχει περισσότερες εκκρίσεις του σαγονικού αδένα. Από χηµικές αναλύσεις που έγιναν βρέθηκε ότι ο βασιλικός πολτός περιέχει 10 φορές περισσότερο παντοθενικό οξύ και 18 φορές περισσότερη βιοπτερίνη απ’ ότι ο εργατικός πολτός. Εποµένως υπάρχουν οι ίδιες πιθανότητες από το ίδιο αυγό να προέλθει εργάτρια ή βασίλισσα, ενώ η θρέψη µε τη µεσολάβηση της νεανικής ορµόνης αποφασίζει ποια µορφή θα αναπτυχθεί. Τα άτοµα που πρόκειται να γίνουν βασίλισσες τρέφονται µε βασιλικό πολτό, ο οποίος είναι ειδικά πλούσιος σε προϊόντα του σιαγονικού αδένα και ζάχαρα, τα οποία είναι φαγοδιεγερτικά. Η ποιότητα της τροφής καθώς και η ποσότητα που καταναλώνεται επηρεάζουν την παραγωγή µεγάλων ποσοτήτων νεανικής ορµόνης, κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης της προνύµφης που είναι το κρίσιµο σηµείο και που έχει σαν αποτέλεσµα τη διαφοροποίηση της προνύµφης σε βασίλισσα. Οι προνύµφες εργατριών εκτρέφονται µε εκκρίσεις του υποφαρυγγικού αδένα κατά τη διάρκεια των πρώτων ηµερών του προνυµφικού σταδίου, ενώ κατά τη διάρκεια των εποµένων ηµερών της διατροφής προστίθεται περισσότερο µέλι και γύρη και αυτό έχει σαν αποτέλεσµα να παράγονται λιγότερες ποσότητες νεανικής ορµόνης όταν η προνύµφη είναι ηλικίας 3-5 ηµερών µε αποτέλεσµα τη διαφοροποίηση της προνύµφης σε εργάτρια. Προνύµφες που µεταφέρονται από ένα κελί σε άλλο, όταν είναι ηλικίας 3 µέχρι 4 ηµερών αναπτύσσονται σε ενδιάµεσο στάδιο µεταξύ βασίλισσας και εργάτριας. Αυτά τα άτοµα είναι εργάτριες που µοιάζουν µε βασίλισσες ή βασίλισσες που µοιάζουν µε εργάτριες. Για παράδειγµα προνύµφες που µεταφέρονται από τα εργατικά σε βασιλικά κελιά κατά τη διάρκεια αυτής της ηλικίας µπορεί να αναπτυχθούν ενήλικα που µοιάζουν µε βασίλισσες αλλά έχουν και χαρακτηριστικά εργατριών, όπως καλαθάκια γύρης κεντρί µε άγγιστρα και σαγόνια εργάτριας. Συγχρόνως τα χαρακτηριστικά της βασίλισσας µειώνονται, δηλαδή έχει µικρότερο αριθµό οβαριολών, µικρότερη σε µέγεθος σπερµατοθήκη και ζυγίζει λιγότερο, από µια κανονική βασίλισσα (Χαριζάνης 1996).
Η βασίλισσα διακρίνεται εύκολα από τους κηφήνες και τις εργάτριες, γιατί είναι πιο µεγαλόσωµη από τις άλλες µορφές. Έχει µακριά κοιλιά, κοντά φτερά, κοντή προβοσκίδα, έχει κεντρί, δεν έχει αδένες παραγωγής κεριού και όργανα συλλογής και µεταφοράς νέκταρος και γύρης, ενώ µπορεί να ζήσει έως και 5 χρόνια. Ωοτοκεί κατά µέσο όρο 1500 αυγά την ηµέρα, την άνοιξη και το καλοκαίρι και µέχρι 200.000 αυγά περίπου ετησίως. ∆εν συλλέγει τροφή, ούτε ασχολείται µε άλλες εργασίες στο µελισσοσµήνος, και ακολουθείται πάντα από ένα αριθµό εργατριών που τη φροντίζουν. Παράγει χηµικές ουσίες (φερορµόνες), µε τις οποίες κρατά σε συνοχή το µελισσοσµήνος, ενώ διατηρεί τη χαρακτηριστική οργάνωση του µελισσοσµήνους και ρυθµίζει τη λειτουργία του. Χαρακτηριστικά του µελισσοσµήνους όπως η επιθετικότητα, η παραγωγικότητα, η προδιάθεση για ασθένειες και η τάση για σµηνουργία εξαρτώνται από τη γενετική του σύσταση. Είναι το µόνο θηλυκό άτοµο που συζευγνύεται συνήθως µε 8-12 κηφήνες και φέρει ειδικό όργανο αποθήκευσης του σπέρµατος (σπερµατοθήκη).Νέα βασίλισσα Ο αριθµός των αυγών που ωοτοκεί η βασίλισσα εξαρτάται από την ηλικία της. Οι εργάτριες συνήθως την αντικαθιστούν κάθε 3-5 χρόνια ενώ ο µελισσοκόµος κάθε 1-2 χρόνια. (Θρασυβούλου Α., 1998)

 Από τα δεδοµένα που υπάρχουν προκύπτει το εξής: τα θηλυκά άτοµα παίρνουν µια σειρά γονιδίων (είναι τα τµήµατα του DNA που ελέγχουν τα διάφορα γνωρίσµατα) από το θηλυκό γονέα και µια σειρά γονιδίων από τον αρσενικό γονέα.∆ηλαδή εάν υπάρχει µια ή δύο σειρές γονιδίων καθορίζει αν το άτοµο είναι θηλυκό ή αρσενικό.Σε πολλά από τα Υµενόπτερα, η περίπλοκη κοινωνική ζωή τους οφείλεται σε ένα «γονίδιο» το csd (complementary sex determiner – συµπληρωµατικός καθοριστής του φύλου). Στις µέλισσες αυτό το γονίδιο λειτουργεί ως πρωτεύων σήµα για τον καθορισµό του φύλου. Έτσι για να εξελιχθεί ένα άτοµο σε θηλυκό χρειάζεται δύο διαφορετικές «εκδοχές» του γονιδίου αυτού, ενώ το γόνιµο αρσενικό άτοµο έχει ένα µόνο αντίγραφο. Περιστασιακά όταν προκύπτει από γονιµοποιηµένο αυγό αρσενικό άτοµο έχει δύο αντίγραφα αλλά της ίδιας «εκδοχής» αυτού του γονιδίου και είναι στείρο. Εδώ προκύπτει το ερώτηµα γιατί υπάρχει αυτός ο τρόπος αναπαραγωγής που δίνει χωρίς γονιµοποίηση αρσενικά άτοµα; Ενδεχοµένως ευνοούνται τα θηλυκά άτοµα που δεν βρίσκουν αρσενικά και έτσι ωοτοκούν αρσενικά χωρίς γονιµοποίηση για να γονιµοποιηθούν µαζί τους. Το γεγονός όµως αυτό έχει το αντίτιµο του. ∆ηλαδή εάν η βασίλισσα συζευχθεί µε τον αρσενικό απόγονό της ή πρόγονο, που έχει την ίδια εκδοχή του γονιδίου csd, οι µισοί µετέπειτα απόγονοι της θα εξελιχθούν σε στείρα αρσενικά τα οποία οι εργάτριες θα καταστρέψουν. Είναι άγνωστο γιατί δύο αντίγραφα της ίδιας εκδοχής του γονιδίου csd δεν µπορούν να συνυπάρξουν.Το πρόβληµα αυτό πρέπει να ληφθεί υπόψην κατά τις διασταυρώσεις που γίνονται ελεγχόµενα. Η φύση έχει προνοήσει έτσι ώστε η βασίλισσα να συζευγνύεται µε πολλούς κηφήνες και η πιθανότητα, δεδοµένου ότι υπάρχουν 19 µορφές csd, να βρεθούν δύο αντίγραφα της ίδιας «εκδοχής» ελαττώνεται. Σε διασταυρώσεις λοιπόν που έχουν στόχο τη γενετική βελτίωση θα πρέπει να γονιµοποιείται η βασίλισσα µε «ξένους» κηφήνες (Μπουγά Μ., 2004).
Η µεταβίβαση των κληρονοµικών ιδιοτήτων (γονιδίων) στην περίπτωση του είδους της A. mellifera και σε επίπεδο πολυκύτταρου οργανισµού συντελείται µε τα θηλυκά και τα αρσενικά γαµετικά κύτταρα (ωάρια και σπέρµια). Η µεταβίβαση αυτή γίνεται αφενός προς τους θηλυκούς απόγονους (εργάτριες και νέες βασίλισσες), µε συµµετοχή της βασίλισσας και των κηφήνων µε τους οποίους αυτή είχε συζευχθεί και αφετέρου προς τους αρσενικούς απογόνους (κηφήνες) αλλά µόνο από τη βασίλισσα. Αυτό σηµαίνει ότι οι κηφήνες απόγονοι της βασίλισσας, δεν κληρονοµούν καµία απολύτως ιδιότητα από τους κηφήνες µε τους οποίους έχει συζευχθεί η βασίλισσα. Σε ότι αφορά τη µεταβίβαση των κληρονοµικών ιδιοτήτων από τις ωοτόκες εργάτριες, αυτή συντελείται αναγκαστικά και µόνο µε τα θηλυκά γαµετικά κύτταρα (ωάρια) κατ’ αποκλειστικότητα προς τους κηφήνες απογόνους τους, καθώς οι εργάτριες του µελισσοσµήνους, απόγονοι µίας συγκεκριµένης κάθε φορά βασίλισσας, έχουν κληρονοµικές ιδιότητες επιπλέον και από τους κηφήνες µε τους οποίους είχε συζευχθεί η βασίλισσα. Στο σύνολο του ο πληθυσµός των κηφήνων του µελισσοσµήνους, από ωοτόκες εργάτριες εκφράζει τις κληρονοµικές ιδιότητες του µελισσοσµήνους, δηλαδή και αυτές της γονέα βασίλισσας και των επί µέρους γονέων κηφήνων, το σπέρµα των οποίων φέρει η συζευγµένη βασίλισσα στη σπερµατοθήκη της. (Υφαντίδης Μ., 2004).


Δεν υπάρχουν σχόλια:

Δημοσίευση σχολίου

Related Posts Plugin for WordPress, Blogger...